Ubicacion de los lipidos en la membrana celular

Cada representa un fosfolípido.

Esto deja los grupos fosfatos mirando hacia el exterior, que es hidrofílico. El espesor de esta membrana es de aproximadamente 5 nm. La bicapa lipídica es semipermeable, es decir que algunas moléculas pasan libremente difunden a través de ella. Es virtualmente impermeable a las grandes moléculas, relativamente impermeable a moléculas pequeñas como los iones cargados y muy permeable a las moléculas pequeñas liposolubles. Las moléculas que pueden difundir a través de la membrana lo hacen a diferentes velocidades dependiendo de su capacidad para solubilizarse en la porción hidrófobica de la bicapa.

Esta estructura, que se propone para las membrana biológicas, se conoce como el modelo de mosaico fluido , donde mosaico se refiere al hecho que también la integran proteínas, colesterol, ergoesterol, y otros tipos de moléculas insertadas entre los fofolípidos. Los fosfolípidos pueden moverse por ej. Esto es una distancia cientos de veces superior al tamaño del fosfolípido. Los esteroides, como el colesterol , tienen un importante papel en la regulación de las propiedades físico-químicas de la membrana biológicas regulando su resistencia y fluidez.

La cantidad relativa de estos componentes varían de membrana en membrana, y los tipos de lípidos en la membrana también pueden variar. Las proteínas integrales llamadas también proteínas transmembrana cruzan completamente la bicapa lipídica. Las proteínas periféricas se asocian con la membrana principalmente a través de interacciones no covalentes específicas con las proteínas integrales o lípidos de membrana. Es la actividad específica transportadora de dichas proteínas la que determina permeabilidad selectiva de las biomembranas y de ese modo desempeñan un papel crucial en la función de la membrana.

Determina pues qué sustancias entran o salen de la célula. El interior hidrofóbico de la bicapa de fosfolípidos es una de las razones por las que la membrana es selectivamente permeable.


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Mientras que las moléculas hidrofóbicas , que son solubles en lípidos e. Estos compuestos deben pasar a través de proteínas de transporte específico situadas en la membrana. Diferentes tipos de función adscritas a distintos tipos de proteínas de membrana transmembranales: transporte, de anclaje y conexión, receptores y enzimas. Esta función de las proteínas de membrana es de vital importancia para la toma de nutriente por la célula, la salida de productos de desecho de la célula; así como el mantenimiento de diferentes tipos de gradientes electroquímicos e.

Diferentes tipos de movimiento de las moléculas a través de las membranas biológicas. Algunas sustancias entran directamente en la célula a través de difusión pasiva pero muchas sustancias de interés para la célula atraviesan la membrana mediante difusión facilitada. El transporte activo se realiza con consumo de energía acoplando a la hidrólisis ATP al realizarse enana dirección energéticamente desfavorable contra un gradiente electroquímico o de concentración.

Se suelen distinguir dos clases de proteínas que intervienen en la difusión facilitada: Las proteínas canales o de canal facilitan la difusión formando poros e. Las proteínas transportadoras se unen específicamente en un lado de la membrana a las moléculas que van a ser transportadas, sufren entonces un cambio conformacional que permite que la molécula pase a través de la membrana y sea finalmente liberada al otro lado.

Se distinguen tres tipos de transportadores, Uniportes , transportan un solo tipo de molécula a favor de gradiente de concentración y proteínas de cotransporte simportes y antiportes , que catalizan el movimiento de una molécula en contra de su gradiente de concentración dirigido por el cotransporte en la misma dirección o en sentidos opuestos respectivamente de otra molécula o ión a favor de gradiente. Existen también canales iónicos que transportan iones, moléculas cargadas cuya apertura es regulada por la unión de un pequeño ligando e. Las bombas potenciadas por ATP permiten a la célula el transporte activo de ciertas moléculas en contra de gradiente de concentración o electroquímico.

Pero no siempre ocurre así. L a síntesis de lípidos no necesariamente significa ensamblaje desde cero, sino que se pueden sintetizar lípidos a partir modificaciones de otros preexistentes mediante enzimas capaces de degradar parcialmente, traslocar o modificar partes de la molécula. Estos enzimas se distribuyen de manera diferencial por los distintos compartimentos membranosos. Durante los procesos de síntesis de unos lípidos se emplean a otros como donantes de partes moleculares por lo que a la vez que se sintetiza una nueva especie lipídica desaparece otra, y todo contribuye a cambiar la composición lipídica de la membrana de ese compartimento.

Cuál es la función de los lípidos

L os lípidos son transportados entre membranas puesto que la mayoría no suelen difundir libremente por el citosol. Estos transportadores recogen lípidos en un compartimento y lo acarrean a otro afectando así las proporciones de determinadas especies de lípidos. L as vesículas son importantes transportadores de lípidos, al menos en cantidad, ya que forman sus membranas con lípidos de las propias membranas del compartimento de partida. Este transporte puede tener un cierto grado de selectividad. De hecho, aunque se inhiba el transporte vesicular, se siguen transportando lípidos entre compartimentos.

L as moléculas transportadoras de lípidos son simplemente intercambiadores. Probablemente el intercambio funciona en las dos direcciones compartimento fuente - compartimento diana. La especificidad de compartimento puede venir mediada por las interacciones de estos receptores con moléculas específicas del compartimento. Los transportadores podrían funcionar tanto como transportadores de larga distancia como en los lugares de contactos entre membranas.

Se han propuesto varios mecanismos. La ceramida, por ejemplo, una vez transportada al Golgi es transformada en esfingomielina o esfinglicolípidos modificación química. Estos lugares son puntos calientes de comunicación entre membranas y de intercambio de lípidos. Hay tres tipos: flipasas, flopasas y mezcladores "scramblases" Figura 9. Estas proteínas dependientes de energía se encargan de transportar glicerofosfolípidos entre las dos hemicapas y generar asimetría.

Las flipasas transportan lípidos hacia la hemicapa citosólica, las flopasas hacia la hemicapa luminal o extracelular y las mezcladoras en ambas direcciones. Hay que tener en cuenta que son familias de proteínas y que dentro de cada una hay apetencias por lípidos diferentes. Aunque se ha dicho tradicionalmente que las membranas del retículo son simétricas existe cierta asimetría.

Membrana Celular

Por ejemplo la fosfatidil serina se concentra en su cara luminal. S in embargo, parece que la asimetría no es tan estricta como se suele pensar. Por ejemplo, la proporción de fosfatidil colina en la monocapa externa no es igual en todas las células de un organismo, ni siquiera entre los eritrocitos de diferentes especies.

Igual ocurre con la fosfatil serina y la fosfatidil etanolamina, se supone que hay una fracción importante en la monocapa externa de estos lípidos. H emos visto que los lípidos se distribuyen desigualmente entre membranas diferentes y también entre las dos monocapas de una misma membrana. También hay indicios de que en una misma monocapa de una membrana también hay una distribución heterogénea, es lo que se llama heterogeneidad lateral.

Esta distribución irregular crea zonas con una composición lipídica particular denominadas dominios de membrana. Aunque hay evidencias de la existencia de dominios laterales en las membranas, también hay dudas razonables sobre si estas evidencias son realmente artefactos experimentales, al menos en algunos casos.

11.1 CLASES DE LÍPIDOS

Por ejemplo, en condiciones de laboratorio se han demostrado los dominios de membranas artificiales, pero en células in vivo podrían no darse las mismas condiciones. L a ventaja funcional de estos dominios es que son espacios con unas condiciones físico-químicas particulares donde se facilitarían determinados procesos moleculares. S e ha descrito varios tipos de dominios laterales Figura Uno de ellos son las denominadas balsas de lípidos. Estos dominios se propusieron en Éstas estarían provocadas por la asociación entre el colesterol y los esfingolípidos. Aunque la existencia de estos dominios se ha cuestionado por las dificultades técnicas para su detección, el uso de microscopios de fuerza atómica parece demostrar su existencia.

L as caveolas son otro tipo de dominio lateral. Estas regiones se invaginan para fomar, en muchos casos, vesículas de endocitosis, llevando consigo receptores y proteínas transmembrana, los cuales son atrapados en estas regiones gracias a la composición diferente de lípidos.

Membranas biológicas

O tro mecanismo para generar heterogeneidades laterales es la interacción de los lípidos con las proteínas trasnsmebrana. Ciertas proteínas transmembrana se desplazarían por la membrana asociadas a un conjunto de lípidos, a los cuales atraerían por interacciones electroquímicas, de manera que estos lípidos formarían una periferia molecularmente diferente al resto de la membrana.

A unque tradicionalmene se ha pensado que la monocapa externa y la interna de la membrana son independientes a la hora de distribuir sus heterogeneidades lipídicas respectivas, hay evidencias que pueden influirse entre sí. Otra manera de sincronizar monocapas es mediante agrupaciones de lípidos de cadena larga en una capa, en la otra suele haber otros de cadena corta para homogeneizar el espesor de la membrana. Hay que destacar que los lípidos son difícilmente excretables por la célula, al contrario que otras moléculas hidrosolubles.

La acumulación de cualquier especie de lípido de manera incontrolada implica toxicidad para la célula. Sólo una parte de algunos glicerofosfolípidos se sintetiza en el aparto Golgi y la fosfatidil etanolamina se puede también sintetizar en las mitocondrias. La fosfatidil colina, fosfatidil serina, y el fosfatidil inositol se sintetizan mediante la adición de CDP-colina, CDP-serina o CDP-inositol al diacil glicerol, respectivamente.

La fosfatidil serina, en mamíferos, se sintetiza a partir de la CDP-colina o de la fosfatidil colina o fosfatidil etanolamina. También se puede formar en otros compartimentos por catabolismo de glicerofosfolípidos preexistentes o por fosforilación del diacilglicerol.

L os glicerofosfolípidos se pueden sintetizar en otros componentes por modificación química de lípidos preexistentes, y esto ocurre en diferentes compartimentos. Hay reacciones muy variadas y en compartimentos diferentes. La fosfatidil serina, la fosfatidil colina, y fosfatidil etanolomina, pueden cambiar sus cabezas hidrofílicas por otras para convertirse en otro lípido. Por ejemplo, una fosfatidil colina puede cambiar la colina por una serina y se convierte en una fosfatidil serina.

Así, la fosfatidil etanolamina también se puede formar desde la fosfatidil serina, y la fosfatidil etanolamina desde la fosfatidil serina. De la misma manera se pueden perder las cabezas hidrofílicas y tener de nuevo diacil gliceroles.

INTRODUCCIÓN

En algunas ocasiones esta transferencia se produce entre lípidos de diferente tipo. Así, la fosfatidil colina es donante de la fosfocolina para producir esfingomielinas en el aparato de Golgi. E l fosfatidil inositol puede ser fosforilado en tres sitios de su cabeza para dar diferentes fosfolípidos con lo que se consigue una familia de fosfoinosítidos.

No se sintetiza a partir del diacilglicerol sino de CDP-diacilglicerol. Por ello estos glicerofosfolípidos siempre aparecen en la hemicapa citosólica. L a base molecular sobre la que se construyen los esfingolípidos es la ceramida. Este trasvase se realiza por dos mecanismos: en vesículas o mediante transportadores de ceramida CERT. Los galactoesfingolípidos suelen sulfatarse. Es destacable que los animales sin la capacidad de producir glucoesfingolípidos no son viables, pero sí los cultivos in vitro de sus células.


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El fosfatidill inositol PI 4 P es fundamental para la síntesis de esfingolípidos en el aparato de Golgi por interaccionar con proteínas que participan en su síntesis. E l colesterol que hay en las células puede tener dos orígenes: sintetizado por la propia célula o venir desde el exterior celular como parte de las partículas de lipoproteínas que contienen colesterol esterificado Figura En este segundo caso, la fuente principal de estas partículas es el hígado, en las cuales se empaqueta el colesterol de la dieta en forma de lipoproteínas.